臺(tái)灣海峽兩岸生物地理學(xué)現(xiàn)狀與展望
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摘要：對(duì)生物地理學(xué)的內(nèi)涵、研究領(lǐng)域以及進(jìn)展進(jìn)行了簡(jiǎn)要介紹，認(rèn)為近期海峽兩岸生物地理學(xué)研究的目標(biāo)應(yīng)當(dāng)集中在：末次冰期以來的海陸變遷對(duì)海峽兩岸生物分布格局的影響、海峽兩岸現(xiàn)代動(dòng)植物區(qū)系的淵源、臺(tái)灣最后與大陸保持陸地連接的時(shí)間與范圍、東亞島弧對(duì)臺(tái)灣生物分布格局的影響以及海峽兩岸生物的物種分化與生態(tài)適應(yīng)性五個(gè)方面。同時(shí)認(rèn)為海峽兩岸現(xiàn)代生物分布格局關(guān)系的一種歷史生物地理學(xué)解釋，應(yīng)當(dāng)是一個(gè)在末次冰期期間存在于長江以南的大區(qū)系片斷化后對(duì)海峽兩岸各自不同環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。
關(guān)鍵詞：生物地理學(xué)目標(biāo)；歷史生物地理學(xué)；動(dòng)植物；分布格局；海峽兩岸
生物地理學(xué)(bioseosraphy)是研究地球上各 種生物的地理分布及其規(guī)律的科學(xué)。由于人類 具有對(duì)與我們共享同一世界的生物感興趣的天 性，因此很自然地去推測(cè)它們從哪里來，為什么 會(huì)在哪里出現(xiàn)的迫切愿望，這一生物學(xué)主題就 是生物地理學(xué)。它是在生物分類的資料積累 到一定程度以后開始的，因此，生物地理學(xué)的真 正建立和發(fā)展在很大程度上得益于19世紀(jì)的 全球性探險(xiǎn)活動(dòng)及其伴隨著的大量生物類群的 發(fā)現(xiàn)。漢博德(Alexand yon Humboldt，1769～1859)是首先使用這個(gè)詞匯的一位早期自然探 險(xiǎn)家，他認(rèn)為生物地理學(xué)是一門新學(xué)科，是隨著 許多生活在未曾被考察過的地區(qū)新的生命形式 的發(fā)現(xiàn)而發(fā)展起來的。但是，生物地理學(xué)并未 能按照其想像的那樣，依賴于自身的發(fā)展成為 一門與物理學(xué)或生理學(xué)一樣的具有提出問題和 解釋問題能力的科學(xué)，而只是占據(jù)著地球科學(xué) 和生物科學(xué)之間的一個(gè)空白領(lǐng)域‘”。直到20世紀(jì)中葉，生物地理學(xué)才日趨成熟為一門對(duì)動(dòng) 植物的分布具有真正理論和預(yù)見性的科學(xué)”，…。 在20世紀(jì)80年代初，生物地理學(xué)被描繪成“應(yīng) 當(dāng)是最令人興奮的，然而也是至今最少明確提 出派生的當(dāng)代生物學(xué)學(xué)科”，并將新的古地理 學(xué)、隔離分化(vicariance)與分支系統(tǒng)學(xué)(cladism)、動(dòng)物和植物的分布區(qū)理論以及動(dòng)態(tài) 平衡理論作為現(xiàn)代生物地理學(xué)中充滿活力的4個(gè)領(lǐng)域。
1 生物地理學(xué)的內(nèi)涵
作為研究過去和現(xiàn)存的所有生物地理分布 格局的一門科學(xué)，生物地理學(xué)試圖描述全球物 種及物種以上分類單元的無數(shù)分布格局(patterns of distribution)并推斷其過程(process)。 而任何一個(gè)生物分布格局的形成原因都應(yīng)當(dāng)包 括地理因素(如板塊構(gòu)造運(yùn)動(dòng)、海平面升降、氣 候變化、海洋洋流變化，簡(jiǎn)稱為TECO事件)及 生物因素(如擴(kuò)散、適應(yīng)、物種形成、絕滅以及生 物之間的相互作用)，或兼而有之；因此，生物地 理學(xué)又是滲透了生物學(xué)、古生物學(xué)、地理學(xué)、地 學(xué)、系統(tǒng)學(xué)、氣候?qū)W、地貌學(xué)等一系列科學(xué)內(nèi)容 在內(nèi)的綜合性學(xué)科。生物地理學(xué)要解釋的不僅 僅是生物學(xué)問題，而且還有可能通過對(duì)生物分 布規(guī)律的研究，進(jìn)一步解釋地球的發(fā)展歷史。
生物地理學(xué)家提出了一些涉及生物與其環(huán) 境之間相互關(guān)系的問題，這也是生態(tài)學(xué)家感 興趣的。物種為什么被限制在其目前的區(qū)域分 布?是什么因子使它能夠在現(xiàn)有的區(qū)域內(nèi)生 活?阻止它向另一個(gè)地區(qū)擴(kuò)展的因子又是什 么?氣候、地形以及與生物之間的相互作用在 限制物種分布的過程中究竟起到什么樣的作 用?怎樣解釋從山腳到山頂或從一個(gè)多巖石的 海濱走向鄰近的沙灘時(shí)所看到的那些物種更替 現(xiàn)象?為什么熱帶有比溫帶或北極地區(qū)多得多 的物種?島嶼是如何被生物拓植(colonized)的?島嶼上的物種為什么又總是比與之具有相同棲 息地類型的相鄰大陸上的物種少?
如此種種，生物地理學(xué)所涉及的問題可以 說是沒完沒了，但最根本的是生物的種類和數(shù) 量從地球表面上的一個(gè)區(qū)域到另一個(gè)區(qū)域是如 何變化的?我們?cè)鯓硬拍軌蚪忉屵@個(gè)變化?
2 生物地理學(xué)的研究領(lǐng)域
生物地理學(xué)是一個(gè)廣闊的領(lǐng)域。一些生物 地理學(xué)家專門研究歷史生物地理學(xué)(historic biogeography)，并試圖重建起源、擴(kuò)散以及已絕 滅的分類單元和生物區(qū)系。與歷史生物地理 學(xué)相比較，生態(tài)生物地理學(xué)(ecological biogeo-graphy)則試圖用生物個(gè)體之間的相互作用以及 與生物、非生物環(huán)境之間的相互作用來解釋生 物的現(xiàn)有分布。而古生物學(xué)則被認(rèn)為是聯(lián)系這 兩個(gè)相對(duì)隔離的領(lǐng)域之間的紐帶。
早期的生物地理學(xué)家們實(shí)際上已經(jīng)注意到 了3種基本格局(basic pattern)：(1)在某一地區(qū) 中特有的(endemic)或限制性的分類單元；(2)某些生物種類有一起出現(xiàn)的傾向，這為全球生 物地理分區(qū)或分省提供了依據(jù)；(3)動(dòng)物或植 物的一些相似性種類有時(shí)出現(xiàn)在幾個(gè)廣泛分離 的地區(qū)。這些格局的特殊性在于暗示了它們主 要是受過去歷史事件的影響；如同科學(xué)家們開 始意識(shí)到的那樣，對(duì)這些格局的解釋揭示了地 球本身或者居住者都不是一成不變的，它們都 經(jīng)歷了一個(gè)長期的歷史變化過程，若要推斷其 起源則需追溯幾千年甚至幾百萬年。
隨著生物進(jìn)化與地球演化同步的思想被廣 泛認(rèn)同與接受，現(xiàn)代生物地理學(xué)強(qiáng)調(diào)生物類群 的系統(tǒng)發(fā)育以及它們?cè)诓煌牡貐^(qū)擴(kuò)散和棲息 地孑遺的含義。在20世紀(jì)50年代末期，哈欽 森開始將注意力集中于有關(guān)生物多樣性和在局 部地區(qū)(local areas)或棲息地共存(coexist)過程 等問題上。生態(tài)動(dòng)物地理學(xué)家開始強(qiáng)調(diào)競(jìng) 爭(zhēng)、適應(yīng)和互惠共生在影響物種的分布，以及為 形成生態(tài)群落而出現(xiàn)的生物共存等生物相互作 用的重要性。在生態(tài)生物地理學(xué)的所有工作 中，最有影響力的應(yīng)當(dāng)是麥克阿瑟和威爾遜(MacArthur and Wilson)1963年及1967年對(duì)島 嶼生物地理學(xué)的探討。他們改變了生態(tài)生 物地理學(xué)的方向，并提出了有關(guān)分布格局和生 物多樣性的一些問題。什么因子決定了一 個(gè)環(huán)境容納物種的能力、以及有關(guān)物種多樣性 和互惠共生等問題，在占據(jù)了生態(tài)學(xué)及理論生 物地理學(xué)領(lǐng)域支配地位的同時(shí)，也孕育了對(duì)其 他一些理論領(lǐng)域的探討，如擴(kuò)散的范圍、建區(qū)(establishment)，以及相對(duì)于另一類群的輻射； 是一個(gè)隨機(jī)的過程還是一個(gè)可測(cè)定的過程。所 有的這些問題都從不同的角度激發(fā)了對(duì)生物地 理學(xué)概念開展實(shí)驗(yàn)性檢驗(yàn)，并提出新的能精 確地確定和分析觀察資料的方法。
生物地理學(xué)的理論發(fā)展與生物分類學(xué)的理 論發(fā)展密切相關(guān)。在本世紀(jì)中期，分支系統(tǒng)學(xué)、 泛生物地理學(xué)和板塊學(xué)說的相互影響與滲透促 成了隔離分化生物地理學(xué)(vicafiance biogeog-raphy)的誕生，使生物地理學(xué)在理論上和方 法上都發(fā)生了重大變革。由原來起源中心、擴(kuò) 散路徑的研究轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)特殊類群的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn) 行研究，進(jìn)而探討分布區(qū)之間的地質(zhì)歷史關(guān)系， 對(duì)地球演化的假說進(jìn)行檢驗(yàn)?zāi)酥撂岢鲂碌募?說，如對(duì)大陸板塊漂移順序以及有關(guān)泛太平洋 生物分布的研究等都是現(xiàn)代生物地理學(xué)研究的 突出成果。同時(shí)，由于生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)以及計(jì)算 機(jī)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展與介入，對(duì)生物地 理學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生了巨大的影響，現(xiàn)代生物地理 學(xué)已從描述走向解釋和分析，并從基因、個(gè)體到 種群、群落及區(qū)系等不同層次；從數(shù)年到幾億年 等不同時(shí)間尺度；從局部生境到大的板塊乃至 全球等不同的空間尺度，全面地研究生物分布 格局的形式、特點(diǎn)、規(guī)律以及形成的過程和機(jī) 制。
3 兩岸生物地理學(xué)研究展望
生物地理學(xué)可以簡(jiǎn)單地定義為對(duì)生物地理 分布的研究，但這一簡(jiǎn)單的定義卻蘊(yùn)藏了該學(xué) 科巨大的復(fù)雜性。生物地理學(xué)的研究在超越以 華萊士為代表的傳統(tǒng)領(lǐng)域的同時(shí)，更包含了一 系列均已取得巨大進(jìn)步的地理學(xué)、地質(zhì)學(xué)和生 物學(xué)在內(nèi)的科學(xué)原理。因此，生物地理學(xué)對(duì)于 不同的人可能有著不同的含義。從學(xué)科的發(fā)展 史上可以看出，生物地理學(xué)的研究沿著一個(gè)三 維時(shí)空階梯(spatio-temporal gradient)的不同分支 點(diǎn)匯集成若干個(gè)不同的焦點(diǎn)。在階梯的一端， 生態(tài)生物地理學(xué)參與發(fā)生在短時(shí)間和小空間尺 度上的生態(tài)過程；而在階梯的另一端，歷史生物 地理學(xué)參與一個(gè)幾百萬年的、經(jīng)常是全球性的 大尺度。而在這兩個(gè)極端之間還有一個(gè)參與更 新世冰川作用(plEistocene glaciation)如何影響近 代生物分布的第三焦點(diǎn)。
由于研究方法和研究尺度上的不同，歷 史生物地理學(xué)和生態(tài)生物地理學(xué)常常被認(rèn)為是 不一致的途徑。首先，在方法上，生態(tài)生物地理 學(xué)家致力于分析目前正在起作用的各種環(huán)境因 子對(duì)生物分布的影響；而歷史生物地理學(xué)家強(qiáng) 調(diào)的是探討類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和格局的 迭合。其次，在時(shí)間尺度上，從一個(gè)短的生態(tài)學(xué) 時(shí)期(如十幾年)，研究現(xiàn)存的或近期現(xiàn)存的物 種到一個(gè)僅僅受研究類群起源時(shí)間限制的長期 進(jìn)化的時(shí)期。第三，在空間尺度上，從大陸的局 部或棲息地之間到全球大陸之間的格局。第 四，在分類學(xué)尺度上，從物種居群的分布到物種 及其以上的分類單元。盡管歷史生物地理學(xué)和 生態(tài)生物地理學(xué)存在著這些尺度上的不同，但 一些學(xué)者又認(rèn)為生態(tài)地理學(xué)和擴(kuò)散生物地理學(xué) 之間的區(qū)別還存在模糊的一面。例如這兩 者都需要運(yùn)用生態(tài)學(xué)的基本原理，且擴(kuò)散組成 了島嶼生物地理學(xué)理論的一個(gè)非常重要的方 面；此外，擴(kuò)散和生態(tài)途徑都能夠依據(jù)在實(shí)驗(yàn)上 進(jìn)行調(diào)查的過程或其他一些過程來解釋分布。 出類似的趨勢(shì)卻沒有顯著性差異，如腎臟矯正 重量在夏季為最低，脾臟則在春季最高。一些 分析認(rèn)為，冬季心臟指數(shù)較高是代謝和化學(xué)體 溫調(diào)節(jié)的結(jié)果，并與冬季體重下降而心肌重量 不大可能減少有關(guān)。而脾臟指數(shù)在冬季略 有降低，可能與大量血液在循環(huán)系統(tǒng)流動(dòng)(適應(yīng) 寒冷、循環(huán)加速)而貯存血減少有關(guān)。
臟器指標(biāo)是動(dòng)物代謝功能的良好指標(biāo)，高 代謝率的小動(dòng)物一般具有相對(duì)較大的心臟。 參與繁殖的雌性社鼠臟器指標(biāo)的增加應(yīng)該是雌 鼠適應(yīng)繁殖季節(jié)生理需要的結(jié)果。張世炎 等認(rèn)為，黃毛鼠心、肝、肺、腎相對(duì)重量指標(biāo)雌 性明顯超過雄鼠的原因也就是雌鼠的繁殖生育 行為，因?yàn)榉敝炒剖笠捠臣盎顒?dòng)時(shí)間較雄性鼠 明顯頻繁并延長。而山區(qū)社鼠的心臟與腎臟指 標(biāo)要明顯地高于丘陵棲息地，盡管動(dòng)物臟器指 標(biāo)受多方面因素的影響，但在同一地區(qū)不同 生境間的差異，應(yīng)該主要是生境的環(huán)境條件不 同導(dǎo)致的，是動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。山 區(qū)生境由于受人類干擾的程度相對(duì)要小，應(yīng)該 更有利于社鼠的棲息。因此山區(qū)社鼠種群心臟 與腎臟指標(biāo)的相對(duì)增加的具體原因有待進(jìn)一步 實(shí)驗(yàn)論證�；蛟S棲息于山區(qū)生境的社鼠要花費(fèi) 更大的精力去獵取食物是其原因之一。因?yàn)榍?陵林地的社鼠，易于在林地周圍的作物地塊獲 得大量的食物；而在山區(qū)林地，我們所調(diào)查樣地 均在山林深處，周圍基本沒有作物地，社鼠只有 依靠山區(qū)林地內(nèi)各種植物的果實(shí)為生，這可能 需要更多的精力和能量。但這一推測(cè)需通過實(shí) 驗(yàn)證實(shí)。
致謝 胡忠軍、胡亞輝先后參加部分調(diào)查工作， 深表感謝！
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